Немного о генетике окрасов кроликов.
По материалам книги Н.П.Дубинин, М.А.Гептнер “Руководство по генетике и селекции кроликов”
Окраска агути
Дикий кролик одет серым мехом, который сверху более тёмен. Нижняя часть туловища, около горла, живот и внутренняя сторона ног и низ хвоста окрашены в белый цвет. Характерная серая окраска шкурки дикого кролика зависит от зонарного распределения пигмента по длине волоса. Зонарное распределение пигмента состоит в том, что в волосе имеются 3 зоны: на конце волоса и у основания – чёрные, между ними – жёлтая.
Дикий окрас является приспособленческой окраской кролика. Появление в результате какой-либо мутации белой окраски повлекло бы очень быструю гибель такого животного. Другое дело в условиях одомашнивания, где любая новая окраска интересна для человека с точки зрения получения новой породы.
Два основных признака характеризуют окраску агути: то, что волос пигментирован и то, что этот пигмент распределяется по волосу тремя кольцами. Наличие пигментации в волосе определяется один геном, который получил обозначение А. Когда ген А в результате мутации превратился в свой рецессивный аллеломорф а, то обнаружилось, что кролики, гомозиготные по этому гену (аа), полностью белые и с непигментированными красными глазами.
Зонарное распределение пигмента по волосу так же определяется один геном, получившим обозначение G. Когда ген G в результате мутации превратился в свой рецессивный аллеломорф g, то обнаружилось, что кролики, гомозиготные по этому гену (gg), чисто-чёрные. Зонарность исчезла. Чёрный пигмент, бывший до сих пор в виде колец у основания и начала волоса, распространился теперь по всему волосу, и вся шкурка оказалось окрашенной в равномерно чёрный цвет.
Однако интенсивная чёрная окраска развивается только при действии особого гена, обозначаемого D. Когда была найдена мутация гена D в его рецессивный аллеломорф d, то обнаружилось, что кролики (dd) вместо интенсивного чёрного цвета окрашены в голубой цвет.
Окраска дикого кролика (агути) сложна по своей природе. Её определяет совокупность 5-ти генов. Ген А обуславливает наличие пигмента, гены B, C, D в совокупности обуславливают полное развитие чёрной окраски. Ген G даёт зонарную окраску волоса.
Окраска агути свойственна разводимым домашним породам – бельгийский великан (фландр), французский баран. Это наиболее старые по-своему происхождения породы. То мясное направление разведения кролика, что имело место в средние века, заставляло обращать главное внимание на величину кролика и его мясные качества, а не на его окраску.
Основные гены окраски кроликов A, B, C, D и G и их действие
Ген А – основной ген пигментации, способность кролика производить пигмент. Кролик, гомозиготный по рецессивному аллеломорфу гена А – аа – абсолютно не пигментирован, белый, причём глаза благодаря просвечиванию кровеносных сосудов становятся красными, т. е. животные становятся типичными альбиносами.
Ген В. Если мы получим животных, имеющих генотип AA bb CC DD gg, то увидим, что кролики оказываются окрашенными в жёлто-чёрный цвет (черепаховые кролики). Это показывает, что полное развитие чёрного пигмента происходит только у тех животных, у которых есть ген В (AA BB CC DD gg – кролик чёрного окраса, AA bb CC DD gg – кролик жёлтого-чёрного окраса). Ген В является усилителем пигментации и переводит жёлто-чёрную окраску в чисто чёрную. Кролик AA bb CC DD GG будет жёлтым агути с белым брюшком.
Ген С так же оказывается усилителем пигментации. Если мы получим животное гомозиготное по его рецессивному аллеломорфу, то есть животное с генотипом AA BB сс DD gg, то его окраску будет коричневой. Ген С усиливает пигментацию от коричневого до чёрного, в то время как ген В усиливает пигментацию от жёлто-чёрного до чёрного. Однако коричневым этот кролик будет лишь при отсутствии гена агути G (AA BB сс DD gg). Если кролик имеет генотип AA BB сс DD GG, то это уже будет коричневый агути с характерным зонообразным проявлением пигмента и белым брюшком.
Ген D. Этот ген является усилителем пигментации и обуславливает развитие чёрного пигмента в корковом и мякотном веществе волоса. Его рецессивный аллеломорф (d) обуславливает пигмент главным образом в мякотном веществе волоса. В корковом же веществе пигмент имеется в небольшом количестве. Чёрный пигмент, находясь в мякотном веществе, сквозь полупрозрачную среду коркового вещества придаёт волосу голубую окраску. Кролик, гомозиготный по рецессивному аллеломорфу (d), называется голубым (светлосерым) и имеет генотип AA BB CC dd gg. В комбинации с геном G мы получаем кролика окраса голубой агути.
Ген G. В случае гомозиготности по рецессивному аллеломорфу (g) гена G, животные с генотипом AA BB CC DD gg окрашены в чёрный цвет.
Первичные мутационные типы окраски
Благодаря мутационному изменению каждого из 5-ти генов окраски агути AA ВВ CC DD GG мы получаем 5 различных генотипов, которые называют первичными мутационными типами окраски:
aa BB CC DD GG - белый
AA bb CC DD GG – жёлтый агути
AA BB сс DD GG – коричневый агути
AA BB CC dd GG – голубой агути
AA BB CC DD gg – чёрный
Первоначально все породы разводимые человеком были окрашены в дикий цвет агути. Затем среди этих однородных животных стали появляться различные окраски как следствие мутации различных генов. Путём отбора эти признаки были закреплены и дали начало новым породам.
Первоначальные мутационные типы окраски присущи некоторым разводимым сейчас породам:
aa BB CC DD GG – Белый Великан, Польские кролики
AA BB CC DD gg – Аляска
Ген Х
Однако к 5-ти генам окраски надо добавить ещё один. Это ген Х, который так же должен быть назван основным геном пигментации. Только в его присутствии полностью развивается окраска в шкурке животного.
Действие гена Х сильно отличается от действия гена А. Животные, гомозиготные по гену аа, всегда полные альбиносы, то есть имеют белую шкурку и непигментированные красные глаза. Кролики, гомозиготные по гену хх, оказываются не полностью лишены способности вырабатывать пигмент. Они имеют белую шкурку, но пигмент остаётся в глазах – глаза окрашены в голубой цвет. Такие кролики получили название венских белых и их генотип AA xx BB CC DD GG.
Интересный результат получается при скрещивании двух белых кроликов: альбиноса aa XX BB CC DD GG и белого венского AA xx BB CC DD GG. Их скрещивание даёт окрашенных кроликов Aa Xx BB CC DD GG.
Комбинации генов окраски
При скрещивании друг с другом первичных мутационных генов окраски было получено значительное количество комбинаций, имеющих различные фенотипы. Получение различных комбинаций возможно только по генам B,C,D,G (они дают 16 различных комбинаций (животные не белые)). Животные же гомозиготные по рецессивному аллеломорфу гена А (аа) будут всегда белыми красноглазыми.
Первой комбинированной породой были, по-видимому, венские голубые, появившиеся в 1890-х годах. Исходными были 2 породы: бельгийский великан (агути - AA BB CC DD GG) и “Mahrishes Kaninchen” (голубой агути - AA BB CC dd GG). По видимому одно животное было гетерозиготным по гену агути.
Скрещивание этих пород имело вид:
Р (скрещивание) AA BB CC DD Gg х AA BB CC dd GG
F1 (первое поколение) AA BB CC Dd GG – агути гетерозиготный по одному гену
AA BB CC Dd Gg – агути гетерозиготный по двум гена
F2 (второе поколение от скрещивания AA BB CC Dd Gg х AA BB CC Dd Gg)
9 AA BB CC D G – серые кролики (агути)
3 AA BB CC D gg – чёрные кролики
3 AA BB CC dd G – кролики голубые агути
1 AA BB CC dd gg – голубые кролики
Таким образом, венские голубые были получены как новая комбинация, гомозиготная сразу по двум рецессивным генам - AA BB CC dd gg.
Имеются 2 породы венских голубых: одна – более тёмная (AA BB CC dd gg H), вторая – светло-голубая (“империал” - AA BB CC dd gg hh). Разница между ними определяется особым геном H, который является усилителем пигментации и его действие изучено на фоне гена d.
Подобным же образом была получена порода гавана, кролики которой окрашены в коричнево-шоколадный цвет. Её возникновение относится в 1890-ым годам, причём известно, что исходная самка была коричневым агути, в её помёте наряду с животными агути был обнаружен кролик полностью коричневый. Данные относительно отца отсутствуют, но очевидно, что он должен был быть или коричневым агути или чёрным, гетерозиготным по гену G. В результате скрещиваний были получены AA BB сс DD Gg, которые при скрещивании между собой дали:
AA BB сс DD GG + AA BB сс DD Gg + AA BB сс DD gg
1 2 1
AA BB сс DD gg – кролик окрашенный равномерно в коричневый цвет – гавана.
Таким же способом была получена комбинация гомозиготная по рецессивным генам – b и g (AA bb CC DD gg), окрашенная в чисто жёлтый цвет без агути, свойственная породе тюрингенский. Правда в противоположность “гаване” и голубому жёлтая окраска не получается однородной. На шкурке можно найти тёмные черноватые пятна, переходящие в голубовато-серые. Жёлтый цвет у тюрингенских кроликов сильно варьируется от ярко-жёлтого до более ослабленного, что по-видимому зависит от наличия ряда модификаторов этой окраски и кроме того от наличия генов D и C в гетерозиготном состоянии.
От скрещивания венского голубого кролика и кролика окраса “гавана” можно получить комбинацию, содержащую из 3 рецессивных гена (cdg). Такая порода была получена в Марбурге в 1916 году. Окраска таких кроликов оказывается светло-голубоватой.
AA BB сс dd gg – марбургская белка.
Но существует 2 породы “белка”, различные по своему генотипу. У дюссельдорфской белки есть зонарное распределение пигмента по волосу отчего светло-голубая окраска приобретает несколько грязноватый оттенок. Животное как и все агути имеет белое брюшко.
AA BB сс dd GG – дюссельдорфская белка.
От скрещивания тюрингена с “гаваной” мы получаем комбинацию трёх рецессивных генов (AA bb cc DD gg) .
Р (скрещивание) AA bb CC DD gg x AA BB сс DD gg
F1 (первое поколение) AA Bb Cc DD gg – чёрный гетерозиготный по 2-ум генам
F2 (второе поколение от скрещивания AA Bb Cc DD gg х AA Bb Cc DD gg)
9AA B C DD gg – чёрные кролики
3AA B сс DD gg – кролики окраса “гавана”
3AA bb C DD gg – тюрингенские кролики
1AA bb cc DD gg – оранжевый кролик
При скрещивании оранжевого кролика (AA bb cc DD gg) с голубым (AA BB CC dd gg) можно получить комбинацию 4-х рецессивных генов (AA bb cc dd gg):
Р (скрещивание) AA bb cc DD gg x AA BB CC dd gg
F1 (первое поколение) AA Bb Cc Dd gg – чёрный гетерозиготный по 3-ём генам
F2 (второе поколение от скрещивания AA Bb Cc Dd gg х AA Bb Cc Dd gg)
27AA B C D gg – чёрные кролики
9AA bb C D gg – тюрингенские кролики
9AA B сс D gg – кролики окраса “гавана”
9AA B C dd gg – голубые кролики
3AA bb сс D gg – оранжевые кролики
3AA bb C dd gg – кролики светлые тюрингены
3AAB cc dd gg – кролики окраса белка марбургская
1AA bb cc dd gg – кролик песочного окраса
Кролики песочного окраса являются прекрасными анализаторами при проверке производителей вследствие своей рецессивности по 4-ём генам.
Так же в результате тригибридного расщепления был получен ещё один новый генотип - AA bb CC dd gg. Эти кролики окрашены в светло-черепаховый цвет.
Итак, мы получили 16 комбинаций изученных 4-х пар генов (B-b, C-c, D-d, G-g):
1) AA BB CC DD GG – агути (“Бельгийский великан”, дикий кролик)
2) AA BB CC DD gg – чёрный (“Аляска”)
3) AA BB CC dd GG – голубой агути
4) AA BB cc DD GG – коричневый агути
5) AA bb CC DD GG – жёлтый агути
6) AA BB CC dd gg – голубой (“Венский голубой”)
7) AA BB cc DD gg – коричневый (“Гавана”)
8) AA bb CC DD gg – жёлтый (“Тюрингенский”)
9) AA BB cc dd GG – светло-голубой агути (“Белка дюссельдорфская”)
10) AA BB cc dd gg – светло-голубой (“Белка марбургская”)
11) AA bb CC dd GG – светло-черепаховый агути
12) AA bb CC dd gg – светло-черепаховый
13) AA bb cc DD GG – оранжевый агути
14) AA bb cc DD gg - оранжевый
15) AA bb cc dd GG – песочный агути
16) AA bb cc dd gg – песочный
Серия множественных аллеломорфов некоторых генов окраски (A, B и G)
Каждый из 5-ти генов окраски способен мутационно изменяться на новый ген: ген В имеет мутацию виде рецессивного аллеломорфа b, ген А мутировал в а, ген С - в с, ген D – в d, ген G – в g. Что касается генов C и D, то известно, что у них нет других аллеломорф кроме вышеуказанных.
Для генов A, B, G известны ряды аллеломорфов, которые произошли последовательно друг от друга. Каждый аллеломорф обуславливает свою особую, характерную для него окраску.
Серия аллеломорфов гена А слагается из шести генов, гена В – из пяти, гена G – их трёх. Почти все новые аллеломорфы являются рецессивными по отношению к исходным генам, за исключением трёх доминантным над геном B.
Серия множественных аллеломорфов гена А
Серия множественных аллеломорфов гена А состоит из 6-ти генов. Ген А является основным геном пигментации. Ген achi определяет красивую светло-серую окраску так называемого кролика шиншилла. Ген ad определяет также окраску шиншиллы, но более светлую. Ген am обуславливает развитие шоколадно-коричневой окраски с некоторыми частями тела окрашенными в более тёмный цвет. Такая окраска называется “мардер”. Ген аn определяет развитие характерной расцветки называемой горностаевой, русской или гималайской. Ген а – ген альбинизма, при котором пигмент не развивается.
Ген achi появился впервые в 1910 году во Франции. В 1921 году было доказано, что ген шиншилла является аллеломорфом основного гена цветности А. Ген аchi обуславливает некоторое (очень небольшое) осветление интенсивности чёрного пигмента и кроме того ликвидирует жёлтый пигмент шкурки. Окраска шиншилла возникает благодаря взаимодействию гена achi и гена зонарности G. Волос у шиншиллы обладает зонами – чёрной, белой и чёрной. Генная формула – achi achi BB CC DD GG.
Совсем по-иному выглядят кролики гомозиготные по гену achi, у которых ген G имеет вид g - achi achi BB CC DD gg – эти кролики очень сходны с обыкновенными чёрными кроликами, но отличаются от них отсутствием блеска, свойственно чисто-чёрным кроликам. Это окрас “чёрная сепия”.
Ген ad – ген светлой шиншиллы – впервые появился в Америке в 1925 году. В 1926 году было доказано, что данный ген является членом серии аллеломорфов гена А. Ген ad ликвидирует жёлтый пигмент, но настолько сильно что уже затрагивает и чёрный. Кролик ad ad BB CC DD gg окрашен в чёрный цвет меньшей интенсивности. Таких кроликов называют “тёмная сепия”. Если на фоне тёмной сепии начинает работать ген G, то кролик имеет окраску сходную с шиншиллой. Волос так же имеет 3 зоны: чёрную, белую и чёрную. Однако так как чёрный пигмент у этих кроликов так ослаблен, то окраска этого кролика будет более светлая, чем у обыкновенной шиншиллы. Окрас ad ad BB CC DD GG называется светлой шиншиллой.
Ген тёмной шиншиллы не полностью доминантен по отношению к гену светлой шиншиллы, поэтому гетерозиготные животные achi ad BB CC DD GG имеют более светлую шкурку, чем achi achi BB CC DD GG.
Ген am ликвидирует жёлтый пигмент и в её большей степени влияет на чёрный. Ген am обуславливает характерную кунью окраску, благодаря которой эти кролики названы “мардер” (куница). Впервые мардеры были обнаружены в 1925 году в Германии, где возникли как мутация гена achi. Выставочный “мардер”, представляющие собой желаемый образец породы, имеют по всей поверхности туловища коричневый пигмент, особенно интенсивный на спине, где он образует широкую каштанового цвета полосу, хорошо отличающуюся от более светлых боков. Конечности, мордочка и уши более сильно пигментированы, чем всё остальное туловище и имеют коричнево-чёрный цвет. В ирисе глаза имеется коричневый пигмент, но здесь образование пигмента в противоположность полностью окрашенному кролику сильно редуцировано, и можно уже заметить лёгкое просвечивание кровеносных сосудов, что даёт в темноте красноватый отблеск в глазах.
Эта ценная кунья окраска, свойственная породе “мардер”, определяется гетерозиготностью гена am по одному из более рецессивных генов той же серии. Гомозиготный мардер (am am) оказался почти чёрным животным и был назван “светлой сепией”. Глаза гомозиготного мардера отличаются от глаз гетерозиготного мардера так как не дают того ясного красноватого отблеска, который имеется у последнего.
Типичный мардер является геторозиготным и имеет генотип am an BB CC DD gg. В случае гетерозиготности его по гену а (ген альбинизма) наблюдается его очень сильное осветление причём отметины головы и конечностей очень сильно выделяются. Вся окраска почти светло-коричневая. Всё это показывает, что разводить ценную породу мардер в чистом виде невозможно.
Скрестив двух типичных мардеров, мы всегда обнаружим расщепление в отношении 1 : 2 : 1 :
P am an BB CC DD gg x am an BB CC DD gg
F1 am am BB CC DD gg + 2 am an BB CC DD gg + an an BB CC DD gg
тёмные мардеры мардеры горностаевые
Для того чтобы получить мардеров желаемой окраски надо скрещивать между собой тёмного мардера и горностаевого кролика:
P am am BB CC DD gg x an an BB CC DD gg
F1 am an BB CC DD gg
мардеры
Окраска мардер имеется только у кроликов, у которых нет зонарности (G). В том случае, если мы имеем кроликов с генотипом am am BB CC DD GG, то их фенотип очень сходен с окраской шиншиллы. Ген am уничтожает жёлтый пигмент и сильно осветляет чёрный цвет. При этом зонарность имеет вид: чёрное кольцо, белое кольцо, чёрное кольцо. Поэтому кролик генотипа am am BB CC DD GG (зонарный мардер) очень сильно похож на кролика шиншиллу, но имеет буро-коричневые пятна на нижней части морды, в области нижней челюсти, по бокам туловища и иногда на ушах.
Ген an определяет расцветку горностаевого кролика. Имеет несколько названий – русский, горностаевый, гималайский. Возник он как мутация гена А среди кроликов дикой окраски. Окраска кролика чисто белая, нос, уши, лапки, хвостик пигментированы. Глаза у горностаевого кролика лишены пигмента, в силу этого просвечивание кровеносных сосудов делает их красными. Таким образом, мы видим переход от полностью окрашенных глаз у кроликов агути и шиншилла к глазам мардера, у которого пигментация глаз ослаблена и они имеют красноватый отблеск, и к глазам горностаевого кролика, полностью лишенных пигмента.
Горностаевые кролик рождаются полностью белыми, и лишь к 2-3 неделям у них появляется пигмент на соответствующих местах. К 4-6-ти месячному возрасту их пигментация достигает полной интенсивности. Генотип гималайского кролика an an BB CC DD gg.
При наличии зонарности an an BB CC DD GG ген an уничтожает жёлтый пигмент и сильно осветляет чёрный цвет. При этом зонарность имеет вид: чёрное кольцо, белое кольцо, чёрное кольцо. Шкурка кролика имеет серебристый вид. Наличие гена G вместе с тем обуславливает наличие белого живота и белой нижней части хвоста.
Шестой член серии гена А – ген альбинизма (а). Это чисто белые животные с красными глазами (разводимые породы – “польские кролики” и “белые великаны” (1932 год)). В генотипе альбиноса может находиться любой набор генов окраски.
1)AA BB CC DD GG – агути (“Бельгийский великан”, дикий кролик)
2)achi achi BB CC DD GG – шиншилла тёмная (Тёмная шиншилла)
3)ad ad BB CC DD GG – шиншилла светлая (Светлая шиншилла)
4)am am BB CC DD GG – шиншилла светлая с коричневым оттенком
5)an an BB CC DD GG – горностаевый агути
6)aa BB CC DD GG – альбинос (“польские кролики”, “белый великан”)
7)AA BB CC DD gg – чёрный (“аляска”)
8)achi achi BB CC DD gg – сепия чёрная
9)ad ad BB CC DD gg – сепия тёмная
10)am am BB CC DD gg – сепия светлая
11)an an BB CC DD gg – горностаевый (“русский” или “горностаевый”)
12)aa BB CC DD gg – альбинос (“польские кролики”, “белый великан”)
Взаимодействие генов серии А с другими генами
Каждый из генов серии А может быть комбинирован с другими генами окраски. Так как гены серии А редуцируют жёлтый пигмент, то интересны их комбинации с генами, определяющими этот жёлтый пигмент. Разберём комбинации членов серии гена А с геном b
AA bb CC DD gg – жёлтый кролик (жёлто-чёрный). Можно заранее предсказать как будет окрашено животное гомозиготное по гену achi и по гену b – achi achi bb CC DD gg. Так как благодаря гену b может проявиться желтый пигмент, то животное, казалось бы, должно быть окрашено в жёлтый цвет. Но имеющийся ген achi полностью ликвидирует жёлтый пигмент и, стало быть, животное должно быть лишено пигмента и оно должно белое.
Справедливость этого утверждения была доказана Кастлем и была получена данная комбинация. Это были чисто белые животные с голубыми глазами. Фенотип этих животных был схож с фенотипом белых венских AA xx BB CC DD GG. Полное различие их генотипов доказывается при их скрещивании. В результате получились животные, окрашенные в цвет агути.
P achi achi bb CC DD GG x AA xx BB CC DD GG
F1 A achi Хх Bb CC DD GG
агути
Получение белых животных генотипа achi achi bb CC DD GG осуществляется с помощью простого дигибридного расщепления (шиншилла х жёлтый агути):
P achi achi BB CC DD GG х AA bb CC DD GG
F1 A a chi Bb CC DD GG
агути
F2 9 A B CC DD GG – агути
3 A bb CC DD GG – жёлтый агути
3 achi achi B CC DD GG – шиншилла
1 achi achi bb CC DD GG – белые с голубыми глазами
Вслед за Кастлем Коссвинг также получил жёлтую шиншиллу, которая отличалась от кроликов Кастля. Во-первых, на кончиках волос они несли слабые следу пигментации, что придавало животным слегка грязноватый вид. Во-вторых, глаза животных были не голубые, а коричневые. Первое различие можно отнести за счёт того, что Кастль использовал в своих скрещиваниях не кроликов achi, а кроликов ad. Что касается окраски глаз, то кролики окраса шиншилла встречаются как с коричневыми, так и с голубыми глазами. Возможно, что окраска глаз зависит от самостоятельного гена. Есть указания, что коричневая расцветка глаз является доминантной по отношению к голубой.
У кролика с генотипом achi achi bb CC DD gg имеется пигментация на некоторых участках шкурки. Фенотип этого кролика похож на плохо окрашенного горностаевого кролика. Сходный фенотип имеет и комбинация гена am (мардер) c b и g - am am bb CC DD gg. Комбинация an an bb CC DD gg имеет очень ослабленную пигментацию.
Были так же получены комбинация серии генов А с генами с и d:
achi achi BB cc DD GG – коричневый агути.
achi achi BB cc DD gg – похож на обычную “гавану”.
achi achi BB СС dd GG – очень редкая комбинация “голубая белка” (blue sguirrel).
Получены так же комбинации an с d, c и g:
an an BB CC dd GG – голубой агути горностаевый
an an BB CC dd gg – голубой горностаевый
an an BB cc DD GG – коричневый агути горностаевый
an an BB cc DD gg – коричневый горностаевый
1)AA bb CC DD GG – жёлтый агути
2) achi achi bb CC DD GG – грязно-белый с голубыми или коричневыми глазами
3) ad ad bb CC DD GG – белый с голубыми или коричневыми глазами
4) am am bb CC DD GG - не разводилась
5) an an bb CC DD GG - не разводилась
6) aa bb CC DD GG – альбинос (“польские кролики”, “белый великан”)
7)AA bb CC DD gg – жёлтый (тюрингенский)
8) achi achi bb CC DD gg – грязно-белый с отметками русского кролика
9) ad ad bb CC DD gg – то же
10) am am bb CC DD gg – то же
11) an an bb CC DD gg – жёлтый русский
12) aa bb CC DD gg – альбинос (“польские кролики”, “белый великан”)
